Edición de «Evolución (Teoría de la)»

== Introducción ==
[[Archivo:Evolution..jpg|miniaturadeimagen|Actualmente, los científicos no discuten si la evolución es algo real o no, sino cómo ha sucedido y cuáles son los mecanismos que la rigen.<ref>{{Cita libro|apellidos=Marmelada Sebastián|nombre=Carlos Alberto|enlaceautor=|título=Evolucionismo|url=https://www.bioeticaweb.com/evolucionismo/|fechaacceso=4 de junio de 2020|año=6 de febrero de 2014|editorial=BioeticaWeb|isbn=|editor=|ubicación=|página=|idioma=|capítulo=}}</ref>]]
Comúnmente, con el término “'''evolución'''” se suele definir tanto a la '''evolución biológica''' en general como a la '''[[evolución humana]]''' en particular, aunque en este último caso se debiere acompañar siempre de algún calificativo que haga referencia al hombre.  

La evolución, en sentido biológico implica '''cambio en el tiempo''' por lo que, realmente, la verdadera evolución se da en cada ser vivo como consecuencia de su desarrollo ontogenético, de los cambios que van del [[cigoto]] a la muerte natural como consecuencia de la manifestación del programa de vida propio de cada especie.  

Sin embargo, el '''concepto de evolución más arraigado''', se refiere al '''desarrollo filogenético''', en los cambios producidos a lo largo del tiempo desde un ancestro común, dando lugar a diferentes especies. Es decir, la transformación de unas especies en otras, a veces de forma gradual, a veces brusca, y la ilación de las especies fósiles con las especies recientes.  

La “'''teoría de la evolución'''”<ref>{{Cita publicación|url=https://www.cienciacanaria.es/secciones/a-fondo/978-que-es-y-que-no-es-la-teoria-de-la-evolucion-de-darwin#:~:text=La%20teor%C3%ADa%20de%20la%20evoluci%C3%B3n%20es%20un%20t%C3%A9rmino%20que%20recoge,en%20sus%20textos%20estos%20fen%C3%B3menos.|título=¿Qué es y qué no es la teoría de la evolución de Darwin?|apellidos=Campillo|nombre=Santiago|fecha=18 de septiembre de 2018|publicación=Cienciacanaria|fechaacceso=3 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref> es la hipótesis, popularmente atribuida a '''Darwin''', que '''explicaría los mecanismos y el modo de ocurrencia de la variación de la vida en el tiempo'''. Pero ya '''antes de que Darwin''' escribiese su famoso libro ''Sobre el origen de las especies…'' (1859)<ref name=":0">{{cita libro |apellido1=|nombre1=Charles|enlaceautor=|título=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life,|url=|fechaacceso=|idioma=|otros=|edición=(spanish Edition)(Annotated) (Worldwide Classics)(2019)|año=1859|editor=Independently published. |editorial=|ubicación=Madrid|isbn=978-1794543669|capítulo=|páginas=|cita=|apellidos=Darwin|página=|fecha=|título-trad=El Origen de las Especies}}</ref> se hablaba de evolución en el ámbito científico bajo el término “'''transformismo'''” ('''Lamarck''', 1809, y otros), y con posterioridad se han formulado nuevas hipótesis en las que se tienen en cuenta parámetros no darwinianos a la luz de los nuevos descubrimientos. 

Aunque evolucionismo no es solo '''darwinismo'''<ref>{{Cita publicación|url=https://www.bbvaopenmind.com/ciencia/grandes-personajes/darwin-la-evolucion-de-una-teoria/|título=Darwin: La evolución de una teoría|apellidos=Doménech|nombre=Francisco|fecha=12 de febrero de 2018|publicación=Bbvaopenmind|fechaacceso=3 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref>, el concepto de evolución basado en la '''selección''' '''natural''' y en la '''supervivencia del más fuerte''' se ha extendido y generalizado tanto que estos mecanismos propuestos por Darwin se utilizan en otras ramas del saber e incluso en la vida cotidiana. Se habla así así de darwinismo filosófico, social, cultural, etcétera. 

También la evolución deja de ser un término puramente biológico y se habla de la variación que puede sufrir la '''materia-energía''' a través del '''espacio-tiempo''' de acuerdo a las leyes que gobiernan el universo, a la información que posee y a las cambiantes condiciones ambientales, que implican una reorganización de la misma de tal manera que ciertos sistemas materiales se transformen en otros sistemas materiales, incluso más complejos. 

== Desarrollo histórico ==
Durante el siglo '''XVIII''' un grupo de investigadores, que fueron llamados naturalistas, consiguieron reunir una gran cantidad de información sobre la fauna y la flora en muy diversas zonas de nuestro planeta. La clasificación de los seres vivos se realizó, en un primer momento, mediante amplias descripciones de la morfología y procedencia de los distintos individuos encontrados. Este tipo de descripciones no constituían una verdadera ayuda para conseguir clasificaciones que fueran suficientemente unívocas<ref>Velázquez, H., ''¿Qué es la Naturaleza? Introducción Filosófica a la Historia de la Ciencia'', Porrúa, México 2007, pp: 131-142</ref>.

El sistema ideado y desarrollado por '''Linneo''' (1707-1778) supuso una importante mejora en la organización de la información disponible. Consistió en proponer una serie de reglas para asignar a todos los seres vivos conocidos una etiqueta de género y especie. Esta clasificación, cuya primera edición fue publicada en 1735, se llamó '''''Sistema Naturae'''''. Lógicamente, en ese momento, eran las '''propiedades morfológicas''' de los distintos seres vivos las que permitían asignar género y especie a un individuo concreto. La estructura arborescente que desarrolló sigue vigente en nuestros días, a pesar de los cambios experimentados por la biología desde entonces.

Para Linneo las especies identificadas constituían grupos de seres bien diferenciados y sin ninguna relación de procedencia. Esta perspectiva llamada '''fijista''' consideraba que '''cada una de las especies estaba creada tal y como era''', y sus individuos no experimentaban cambios a lo largo del tiempo.

Pronto se fue abriendo paso la idea de que unas especies provenían de otras y que, por tanto, había que conseguir una clasificación que reflejara las afinidades entre los distintos seres vivos desde otras perspectivas: había que conseguir lo que se llamó una ''clasificación natural''<ref name=":1">{{Cita publicación|url=http://www.philosophica.info/archivo/2009/voces/evolucion/Evolucion.html|título=Teoría de la Evolución|apellidos=Collantes González|nombre=Santiago|fecha=|publicación=Philosophica: Enciclopedia filosófica on line|fechaacceso=4 junio 2020|apellidos-editor=Fernández Labastida, Francisco; Mercado, Juan Andrés|doi=10.17421/2035_8326_2009_SCG_1-1|pmid=}}</ref>.

=== Las primeras ideas transformistas ===
La idea de evolución biológica de una especie a partir de otras había sido también un planteamiento '''bastante antiguo''' dentro del mundo de la '''filosofía natural,''' cuyos antecedentes hay que buscarlos en la '''Grecia Clásica'''. '''Aristóteles''' intuyó un sistema complejo de formas vivas en constante evolución, denominado “escalera de la naturaleza”. 

A mediados del siglo '''XVIII''' la idea de evolución, con el nombre de “'''transformismo'''” -la '''transformación''' de unos '''organismos''' en otros a través del '''tiempo-''', está muy extendida entre los naturalistas de la época. '''Buffón (1707-1788)''', en su obra ''Historia natural, general y particular'' (1749), llega a establecer líneas de parentesco entre diferentes animales. Sin embargo, '''hasta el siglo XIX''' no es posible verdaderamente hablar de propuestas claramente evolutivas.
[[Archivo:Jean-Baptiste-Pierre-Antoine Lamarck.jpg|alt=Jean-Baptiste-Pierre-Antoine de Monet, Caballero de Lamarck (1744-1829)|miniaturadeimagen|'''Jean-Baptiste-Pierre-Antoine de Monet, Caballero de Lamarck (1744-1829)''']]
'''Jean Baptiste Monet de Lamarck (1744-1829)''' fue un gran científico y profesor universitario al que puede considerarse el “'''padre de la biología'''”, en sentido moderno, campo en el que realizó múltiples investigaciones. 

Su ''hipótesis sobre transformación de unos organismos a partir de otros más primitivos es la más antigua''. Se basa en los caracteres adquiridos de generación en generación a consecuencia de los cambios ambientales: los individuos se adaptan a las nuevas condiciones modificando sus órganos para las nuevas funciones, y estas modificaciones son heredadas por su descendencia: <blockquote>"Pero grandes cambios en las circunstancias producen en los animales grandes cambios en sus necesidades y tales cambios en ellas las producen necesariamente en las acciones. Luego si las nuevas necesidades llegan a ser constantes y muy durables, los animales adquieren entonces nuevos hábitos, que son tan durables como las necesidades que les han visto nacer”<ref>Lamarck, Jean Baptiste (1809). ''Philosophie zoologique''. [En castellano: ''Filosofía zoológica''. F. Sempere y Compañía Editores (F. Sempere y V. Blasco Ibáñez). Col. Biblioteca filosófica y social. 262 págs. Valencia, ''ca.''1910. p. 167 (Edición facsimilar de Editorial Alta Fulla - Mundo científico. Barcelona, 1986 ISBN 84-86556-08-2)]
</ref></blockquote>En 1809 escribió su famosa '''''Filosofía Zoológica''''', a la que verdaderamente se considera la '''primera “teoría científica” sobre el “cambio orgánico'''” (transformismo) en la que, de acuerdo a las observaciones comprobadas en el registro fósil, '''admite la existencia de una “tendencia a la complejidad” de los animales en el tiempo''' (a la que le da la categoría de ley natural) que sería la causante de la evolución gradual de unos en otros. Lamarck pensaba que el fijismo era absurdo porque los animales no hubieran podido sobrevivir, sin evolucionar, a las cambiantes condiciones climáticas que en algunos períodos de tiempo fueron muy agresivas<ref name=":1" />. 

Así, la '''evolución de los seres''' vivos sería como una especie de '''sucesión lineal progresiva''' en forma de cadena (existirían dos: animal y vegetal), desde la generación espontánea a los seres complejos, que formaría el “río de la vida”. El hombre sería el más alto eslabón de la cadena animal, y los organismos más primitivos serían el más bajo. Las desviaciones en la transmisión de los caracteres hereditarios a lo largo de la cadena darían lugar a variaciones de los organismos, correspondientes en complejidad según el eslabón en que se produjeren. 

La propuesta de Lamarck, aunque cosechó muchas adhesiones y parecía explicar de una manera natural el aumento de complejidad y la diversidad observada en la naturaleza, también se encontró con la oposición de científicos de la talla de Cuvier (1792-1832), profesor de anatomía comparada, que empleando lo que Brentano llamó más tarde el principio teleológico<ref>Brentano, F., ''Sobre la existencia de Dios'', Rialp, Madrid 1979, p. 244</ref>, dio las pautas para deducir unas formas animales a partir de otras del mismo animal. Estas pautas han sido desarrolladas después por la paleontología moderna.

Con el tiempo se '''comprobó''' que las '''adaptaciones''' funcionales, si '''no''' van '''acompañadas''' de un '''cambio''' '''genético''', no son heredables. No se ha encontrado ningún mecanismo por el que las mejoras adquiridas en la [[vida]] puedan transmitirse. Los principios que rigen la transformación de los caracteres individuales, que son hoy comúnmente aceptados por la ciencia, los establecieron por vez primera Darwin y Wallace. Por otra parte, los principios que rigen la trasmisión o herencia de dichos caracteres fueron establecidos en primer lugar por Mendel

=== Aportaciones de Charles Darwin y de Wallace ===
[[Archivo:Charles-robert-darwin-62911 640.jpg|miniaturadeimagen|'''Charles Robert Darwin''' 

'''Nacimiento:''' Shrewsbury, 12 de febrero de 1809

'''Fallece:''' Down House, 19 de abril de 1882).
Introdujo por primera vez el concepto de selección natural, mecanismo que permitiría explicar la evolución de las especies. ]]
'''Charles R. Darwin (1809-1882''') participó como naturalista en la expedición del ''Beagle'' por América del sur y el Pacífico en el año 1831<ref>{{Cita publicación|url=https://superscienceme.wordpress.com/2015/04/12/darwin/|título=La gran expedición de Darwin en el Beagle|apellidos=Ribot Lacosta|nombre=Llúcia|fecha=12 de abril de 2015|publicación=Super Science Me|fechaacceso=3 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref>. El viaje que comenzó cuando él tenía sólo 22 años terminó cinco años más tarde. Durante ese período Darwin tuvo tiempo para realizar muchas observaciones, compilar información y reflexionar sobre los datos que iba recopilando y sobre algunos textos como el que lleva el nombre de ''Principios de Geología'' de '''Charles Lyell''', donde encontró buenas síntesis de '''argumentos evolucionistas''' como los defendidos por Lamarck. Todo esto le fue llevando a abrazar una perspectiva transformista de la naturaleza.  

En los años sucesivos a su viaje Darwin fue elaborando sus propias ideas y su visión de la naturaleza. Quizá uno de los textos que más influjo ejerció en la elaboración de sus tesis fue el libro de '''Thomas R. Malthus''' (1766-1834) publicado por primera vez en 1798: ''An Essay on the Principle of Population''. En este libro Malthus defendía la tesis de que era necesaria la '''lucha por la supervivencia''' como consecuencia de que la población tiende a crecer siguiendo una progresión geométrica mientras que los alimentos lo hacen siguiendo una progresión aritmética. 

En el año 1858 Darwin recibió un paquete que contenía un texto que resumía los resultados de la investigación llevada a cabo por '''Alfred Russel Wallace''' (1823-1913). El escrito contenía una extraordinaria exposición de “'''la teoría de la evolución por selección natural'''”. Darwin llevaba dos décadas elaborando una teoría equivalente a la de ese escrito y estuvo a punto de abandonar su proyecto al leer el trabajo.  

Fue precisamente Charles Lyell y el botánico Joseph Dalton Hooker quienes intervinieron en favor de los intereses de su amigo Darwin. El escrito de Wallace fue publicado en los “Proceedings” de la prestigiosa Sociedad Linneana, precedido de otra contribución de Darwin que contenía algunos fragmentos de un ensayo de 1844 no publicado y una carta escrita al botánico Asa Gray.  

Los escritos fueron publicados en agosto de 1858 salvando así el derecho de Darwin a reclamar la originalidad del trabajo que llevaba preparando durante tanto tiempo y que todavía no había visto la luz. Fue en el año siguiente, '''1859''', cuando Darwin publicó los resultados del trabajo que había realizado durante los años precedentes en un libro titulado “'''On the Origin of Species by Means of Natural Selection'''”. El éxito de este libro permite afirmar que fue en este momento cuando '''nació la “teoría de la evolución por medio de la selección natural”'''<ref name=":1" />'''.''' 

La '''estructura de la teoría de la evolución por selección natural'''<ref>Lewontin, R. C., ''The Unists of Selection'', «Annual Review of Ecology and Systematics», 1 (1970), pp. 1-18</ref><ref>Sarkar, S., ''Doubting Darwin? creationist designs on evolution'', Blackwell, Oxford 2007</ref> tal como Darwin y Wallace la expusieron en sus escritos se apoya en '''tres puntos básicos''': 
# Los descendientes heredan los caracteres de los progenitores de generación en generación. Darwin no conocía las leyes de la herencia  hoy son aceptadas científicamente y que fueron descubiertas por Mendel que no se conocieron hasta el comienzo del siglo XX. Las explicaciones propuestas por Darwin para la herencia de los caracteres resultaron erróneas y fueron pronto rechazadas. Estas explicaciones, no obstante, no formaban parte del contenido del “Origen de las especies”.
# En el proceso de la herencia ocurren variaciones espontáneas que son por azar o ciegas. Se habla de variaciones por azar o ciegas en un doble sentido. Por una parte no se pueden determinar sus causas. Por otra parte, dichas variaciones no están orientadas a una mejor adaptación del organismo al medio, es decir, no hay ninguna orientación a priori en ellas. En la primera edición del “Origen de las especies” Darwin rechazaba explícitamente la herencia de los caracteres adquiridos defendida por Lamarck. Más tarde, sin embargo, matizó dicho rechazo.
# Existe reproducción diferenciada en los individuos de una población. El motivo es doble: o bien algunos individuos poseen mayor fertilidad que otros, o bien están mejor adaptados al medio. Mejor adaptación al entorno se traducirá en una mayor supervivencia y, consiguientemente, en una mayor descendencia.
Defiende que, como las especies se reproducen en progresión geométrica ante unos recursos que son limitados, debe haber un mecanismo que se encargue de eliminar parte de la población a fin de solventar este problema. La idea de “'''lucha por la existencia'''”, por la que los individuos entrarían en competencia por los recursos, y la de “'''supervivencia del más fuerte'''”, emanada de la situación social (alimentación, salud-enfermedad y supervivencia) entre las diferentes '''clases sociales de la Inglaterra''' victoriana, que favorecía la supervivencia de las clases altas, entraron en el campo de la biología de la mano de Darwin. 

La conclusión fue que en la naturaleza también existen los individuos y las '''razas''' más '''aptas''' que otros para la vida. En competencia con los más débiles, serían los que '''sobrevivirían'''. Ideas de origen social, económico, y filosófico que cristalizan en el concepto de “'''selección natural” como mecanismo evolutivo'''. La naturaleza sería la encargada de seleccionar a los individuos y operaría primando la '''supervivencia de los organismos mejor adaptados a cada ambiente''', los más aptos, y que, en coherencia, serían también los más capacitados '''para reproducirse''', favoreciendo así la supervivencia de sus descendientes sobre la de los más débiles, que se extinguirían. 

Es decir, la “'''selección natural'''” actúa en dos sentidos complementarios: 
* diseñando a los nuevos seres vivos mediante la '''acumulación en el tiempo de las variaciones al azar en los organismos,''' heredables, y filtrando y eliminando las variantes indeseables. 
* el '''aislamiento geográfico''', que favorecería también la formación de variedades dentro de una especie, sobre las que actuaría después la selección natural según se ha explicado. “…''Y como la selección natural obra solamente por y para el bien de cada ser, todos los atributos corpóreos y mentales tenderán a progresar hasta la perfección''”. 
Darwin entiende la evolución, además, como '''progresión desde los organismos más simples a los más complejos''', cuyo culmen sería el hombre''.'' 

En '''1871''' publica sus conclusiones sobre '''evolución humana'''<ref>Darwin, Charles (1871), ''The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex'' (1st edición), London: John Murray, <small><nowiki>ISBN 0801420857</nowiki></small></ref>''',''' una idea también antigua, y cuya novedad consiste en aplicar a nuestra especie los conceptos de “selección natural”, “lucha por la vida” y “supervivencia del más apto”. Por ello, '''llega a justificar la eugenesia''' en determinadas circunstancias, para ayudar a la naturaleza a alcanzar la perfección, que identifica con la raza caucásica, y a creer que llegará un día “en que las razas humanas civilizadas habrán exterminado y reemplazado a todas las salvajes”. 

En esta amplísima obra, ''El origen del hombre y la selección en relación al sexo'', afirma: “''Todos los huesos de su esqueleto [del hombre] pueden compararse a los de un mono”,'' frase que armó gran revuelo y polémica a pesar de que, en otra parte, también dijo que: ''“No puede abrigarse la menor duda acerca de la inmensidad que separa el espíritu del hombre más bajo del animal más elevado''”''.'' Darwin colocó al '''hombre en la cúspide de la naturaleza''' “con una inteligencia semejante a la de Dios” 

Se ve que, aunque considere que la '''evolución del hombre''' se pudo haber producido '''a partir de la de los simios''', '''no iguala el hombre a ellos''', es más, apunta a que la evolución pudo deberse a un proceso de '''neotenia específico''' -con enlentecimiento del desarrollo embrionario y prolongación del período de crecimiento- causante de la encefalización. 

Otro mérito de esta obra es que, a pesar de la evidencia fósil de la época (centrada en Europa, solo se conocían los neandertales), señaló a '''África como la cuna de la humanidad,''' lo que se ha comprobado con posterioridad tanto a partir del registro fósil como de las características genéticas.

El '''impacto''' de las ideas de Darwin/Wallace fue enorme. Ya en la década de los 60, la evolución basada en la selección natural defendida por Darwin era, en la práctica, universalmente '''aceptada'''. No obstante, muy pronto empezaron a plantearse las primeras objeciones a su propuesta. Las '''objeciones''' no iban dirigidas contra el hecho de que hubiera evolución, sino que se dirigían directamente contra lo que hacía original su propuesta, es decir, que el motor de la evolución fuera las variaciones al azar y la selección natural.

'''Darwin se enfrentó personalmente''' con buena parte de las objeciones que se han puesto hasta nuestros días a su teoría de la evolución. Sus puntos de vista fueron expuestos en sucesivas ediciones del “Origen de las especies”<ref name=":0" /> No solamente se centró en el problema del origen y el incremento de la complejidad de los seres vivos, sino también, por ejemplo, abordó problemas como el de la escasez de registro fósil disponible de los supuestos seres vivos que debían haber existido como consecuencia de una evolución gradual como la defendida en su propuesta. Las razones que Darwin tenía entonces para mantener su visión plural de las causas de la evolución eran, no obstante, muy pobres o erróneas si consideramos las cosas desde la perspectiva actual<ref name=":1" />.

=== Del darwinismo a la Nueva Síntesis ===
[[Archivo:Gregor Mendel Monk.jpg|alt=Gregor Mendel|miniaturadeimagen|Gregor Mendel]]
Para el éxito de la teoría de la evolución fue imprescindible llegar al conocimiento de lo que el monje agustino '''Gregor Johann Mendel''' (1822-1884), había descubierto y publicado en 1866. En su trabajo exponía los '''principios fundamentales de la moderna genética'''.  

Mendel distinguió entre carácter y factor. Los caracteres eran las propiedades visibles que manifestaban las plantas: color, forma, etc. La manifestación de los diversos “caracteres” dependía de un conjunto de “factores” independientes y discretos que estaban presentes en las plantas<ref>Curtis, H. y Barnes, N. S., ''Invitación a la Biología'', Editorial Médica Panamericana, Buenos Aires 1996 (Quinta edición), pp 207 ss</ref>.  

Con el redescubrimiento en '''1900''' de los '''trabajos sobre la herencia de G. Mendel''' (1865), surge la llamada “'''Teoría Sintética de la Evolución'''”<ref>{{Cita publicación|url=http://www.curtisbiologia.com/e1940|título=La teoría sintética de la evolución|apellidos=Schnek|nombre=Curtis|apellidos2=Massarini|nombre2=Barnes|fecha=|publicación=Editorial Médica Panamericana|fechaacceso=3 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref>, o “'''Neodarwinismo'''”, que incorpora las '''aportaciones de la genética al modelo evolutivo de Darwin.''' 

Nace así el concepto de “'''mutación'''” (alteración genética espontánea responsable del cambio evolutivo, sometida a la “selección natural”), y el de “'''recombinación genética'''” (combinación entre los genes del padre y de la madre en el momento de formarse los gametos).  

Los cambios, por tanto, se producirían en las poblaciones, que son las que evolucionan, y no en los individuos aislados. Y '''la aparición de los nuevos caracteres es consecuencia de las mutaciones y de las recombinaciones genéticas''', que hacen que los individuos sean todos distintos. En este nuevo modelo de evolución, los genetistas, en la línea de Darwin, identifican esta con cambios graduales en el curso del tiempo que, en forma de '''micromutaciones al azar''', afectan a los individuos y quedarían inscritas en su código genético, transmitiéndose de este modo a las generaciones futuras.  

La '''selección natural primaría solo las mutaciones beneficiosas,''' las que permitieren la supervivencia de la descendencia. El aislamiento geográfico de una población derivaría en un '''aislamiento genético''' (con mutaciones propias y específicas) que al cabo de varias generaciones provocaría la aparición de nuevas especies si en este tiempo no ha habido cruzamiento que mezcle los genes con los de la población inicial. 

==== Neodarwinismo o Síntesis evolutiva moderna ====
[[Archivo:Modern Synthesis.png|alt=Diagrama de las ideas reunidas en la 'Síntesis moderna' en biología evolutiva de principios del siglo XX|miniaturadeimagen|Diagrama de las ideas reunidas en la 'Síntesis moderna' en biología evolutiva de principios del siglo XX]]
El término, “neodarwinismo”, ya había sido propuesto por '''George J. Romanes''' para referirse a la teoría de la evolución basada en los estudios de Wallace y otros que defendían la '''exclusividad de la ''selección natural'' como mecanismo del cambio orgánico'''.  

La '''síntesis evolutiva moderna''' (también llamada simplemente '''nueva síntesis''', '''síntesis moderna''', '''síntesis evolutiva''', '''teoría sintética''', '''síntesis neodarwinista''' o '''neodarwinismo''') significa en general la integración de la teoría de la evolución de las especies por la selección natural de Charles Darwin, la teoría genética de Gregor Mendel como base de la herencia genética, la mutación aleatoria como fuente de variación y la genética de poblaciones. Los principales artífices de esta integración fueron Ronald Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Green Wright.  

Hoy se asocia a la “síntesis evolutiva moderna” de los años '''1930-40''', época en la que la mayoría de los biólogos aceptaba que los '''genes''' situados linealmente en los cromosomas eran '''el mecanismo de herencia principal''', aunque seguía sin estar claro su compatibilidad con la selección natural y la evolución gradual. En 1942, Julian Huxley acuñó los términos '''síntesis evolutiva''' y '''síntesis moderna''' en su trabajo ''Evolution: The Modern Synthesis'' <ref>[https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.218848 1st edition, 5th impression, 1948]</ref>.  

En los '''años 20''', '''Haldane, Fisher y Wright''' ejercieron gran influencia en el desarrollo de la Teoría de la Evolución. John Burdon Sanderson '''Haldane''' (1892-1964) publicó varios artículos en los que hacía un '''tratamiento de la selección natural desde la genética''': analizaba una gran variedad de modelos genéticos y, también, distintas formas en las que podía darse la selección natural: débil o intensa, constante, cíclica, etc. Una de las conclusiones a las que llegó fue que el proceso de selección natural actuando sobre variaciones ciegas era más rápido de lo que se pensaba. El temor de que no hubiera tiempo suficiente para que la selección natural diera lugar a modificaciones evolutivas importantes no parecía estar justificado a la luz de estos trabajos. Las teorías que competían con la selección natural en los primeros años del siglo —las que defendían la ortogénesis y las de tipo neolamarkista— recibían con estos trabajos un duro golpe. Estos tres autores son considerados hoy como los padres de la genética de poblaciones, que sigue siendo el fundamento para la actual teoría de la evolución.

Haldane se centró en el estudio de las consecuencias que para la evolución tienen los diversos modelos genéticos. '''Fisher''' (1890-1962) y '''Wright''' trataron de ofrecer '''teorías de carácter general que explicaran la historia de la vida sobre la Tierra'''. Ambos mantuvieron algunas diferencias en relación con el papel de la selección natural en la evolución. Fisher era partidario de que la mejor explicación de la evolución la proporciona la selección natural actuando sobre pequeñas variaciones que se producen en grandes poblaciones en las que sus individuos se aparean de manera aleatoria. En cambio, Wright pensaba que en la explicación de los cambios eran más importantes las pequeñas poblaciones aisladas en las que se podían producir importantes fluctuaciones debidas, precisamente, al pequeño número de los individuos que las componen. Esta hipótesis después ha sido conocida como la “deriva genética”. El debate entre estas dos posiciones ha sido relevante en el desarrollo de la moderna teoría de la evolución.

La '''integración''' de los trabajos anteriores con el resto de la biología fue tarea de '''Theodosius Grygorovych Dobzhansky''' (1900-1975), que consiguió unificar los resultados empíricos de poblaciones naturales con los modelos teóricos de Haldane, Fisher y Wright[[Archivo:Dobzhansky .jpg|alt=Theodosius Dobzhansky (1900-1975)|miniaturadeimagen|'''Theodosius Dobzhansky (1900-1975)''' ''Genética y origen de las especies'' (1937)]]
'''T. Dobzhansky''' publicó en '''1937''' ''Genética y origen de las especies,'' donde reafirma la selección natural con pruebas experimentales con la ''Drosophila Melagonaster'', dando nacimiento a la “'''síntesis moderna'''”:  
* La '''variación genética''' de las poblaciones surge por azar, mediante mutación genética aleatoria como fuente de variación, y  
* La '''selección natural''' es la encargada de filtrar las variaciones.  
La acumulación de micromutaciones en el tiempo, en poblaciones genéticamente aisladas, producirían nuevas especies.  

Hoy día se sabe que la '''variación genética''' está '''causada''' por '''errores''' en la '''replicación''' del '''ADN''', y por recombinación, mezcla, de los cromosomas homólogos durante la meiosis (pero también por activación y desactivación de genes y otros procesos complejos que ha puesto de manifiesto, recientemente, el desciframiento de los genomas de diferentes organismos).  

La '''evolución''', entonces, consistiría, básicamente, en los cambios en la frecuencia de los alelos entre las generaciones, resultado de la deriva genética, del flujo genético y de la selección natural. La especiación tendría que ser gradual entre poblaciones aisladas reproductivamente, por ejemplo por barreras geográficas. 

La síntesis evolutiva moderna siguió desarrollándose y refinándose con nuevos trabajos a lo largo del siglo '''XX''', incorporando los nuevos descubrimientos de la biología y '''afianzando el concepto de selección natural''', que se ha llegado a convertir en una especie de dogma. 

A partir de los '''años 60''', la visión de la evolución se extendió a los genes y al [[Genoma humano|ADN]], y a fenómenos como la “selección de parentesco” o el “altruismo”, conceptos desconocidos para Darwin. Hasta el punto de afirmar que el gen es la única “unidad de selección” verdadera, y que los genes del mismo alelo llegan a competir entre sí, de tal forma que los seres vivos son, simplemente, una estrategia de supervivencia de los genes<ref>{{Cita libro|apellidos=Dawkins|nombre=Richard|enlaceautor=|título=The Selfhis Gene|url=|fechaacceso=|año=1976|editorial=OUP Oxford|isbn=|editor=|ubicación=|fecha-publicación=2016|edición=4|página=|idioma=inglés|título-trad=El gen egoísta|capítulo=}}</ref>, teoría actualmente descartada. Dawkins también amplió la idea darwinista de selección natural a sistemas no biológicos, como los “memes”, unidades de cultura equivalentes a los genes que regirían la evolución cultural propia del ''Homo sapiens'', algo totalmente discutible. 

Por otro lado, la síntesis insiste en el '''azar''', junto a la selección natural, como atributo de la evolución.. Ya no se acepta la progresión de las especies hacia la perfección en el tiempo: todas las especies son equivalentes entre sí en cuanto a progreso alcanzado puesto que han sido y son las “más aptas” en cada tiempo y lugar.
== Límites del darwinismo y del neodarwinismo ==
Todavía hoy siguen '''sin resolverse satisfactoriamente algunos procesos biológicos''' que la “teoría sintética” no explica. Fenómenos como el de la:
* ''“transferencia genética horizontal”'' entre los procariotas lleva a considerar no solo la revisión de muchas interpretaciones sino el replanteamiento de algunas hipótesis, incluso la revisión completa del “cuerpo conceptual de la evolución”.
* Problemas como el de los “eslabones perdidos”, ya puesto de manifiesto por Darwin.
* Los “fósiles vivientes” y las “formas intermedias” no encuentran una explicación en la síntesis moderna.
* La “Explosión del Cámbrico” continúa siendo un misterio. 
Además, la concepción clásica de la evolución, heredada de Lamarck y Darwin, hacia el progreso y la complejidad, se ha visto '''alterada por un mejor conocimiento del mundo real.'''  

=== La historia de la vida ===
La '''historia de la vida''' se encuentra protagonizada por las bacterias en sentido amplio, hasta el extremo de que las modernas '''clasificaciones de los seres vivos se han ampliado''' con categorías sistemáticas superiores por encima del término reino, los dominios, de los que dos son exclusivamente procariontes (Arqueobacteria y Termobacteria) y el tercero es compartido por toda la vida eucarionte (Eucaria).  

El '''árbol universal de la vida'''<ref>{{Cita publicación|url=http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S2007-11322012000200001#:~:text=Veinte%20a%C3%B1os%20despu%C3%A9s%2C%20Darwin%20present%C3%B3,posibles%20ra%C3%ADces%2C%20de%20este%20%C3%A1rbol.|título=El Árbol de la Vida|apellidos=Carlos|nombre=Mallén|fecha=Marzo - abril de 2012|publicación=Scielo|fechaacceso=3 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref>, propuesto por Darwin, un árbol en continuo crecimiento y desarrollo desde el ancestro común, se '''convierte en un arbusto fundamentalmente “bacteriano'''” en el que la vida pluricelular está representada por tres pequeñas ramitas (hongos, animales y plantas) de un brazo muy ramificado.  

Esto confirma que '''la evolución ha partido de una célula bacteriana''', y que la vida “bacteriana” se ha mantenido como única forma de vida durante las cuatro quintas primeras partes de la historia del la Tierra. Por otro lado, la conservación de la secuencia “ARN ribosómico 16s”, que aparece en todos los seres vivos, puede confirmar lo tremendamente conservadora que puede ser la naturaleza y lo lenta que es la evolución en ciertas estructuras: el aumento de complejidad es algo tan insignificante en el conjunto de la vida que cabría incluso admitir que '''no hay una tendencia a la complejidad''' y que la '''especiación''' '''no''' '''significa''' '''complejización'''. 

=== Mejor conocimiento del genoma ===
El '''desciframiento de los genomas''' de muchos organismos, ha puesto en evidencia la '''estabilidad''' de los mismos en el tiempo, y un origen que escapa a la selección al azar de mutaciones ciegas y acumulables en el tiempo. Los genomas son extraordinariamente comunes entre sí, incluso entre organismos filogenéticamente muy separados, y hay genes que regulan la expresión morfológica durante el desarrollo embrionario obedeciendo a un plan propio de cada especie. La aparición de elementos móviles, repeticiones, inversiones, duplicaciones, etc. complica aún más la cuestión. Se desconoce la función del denominado “genoma basura” y se cree que el '''epigenoma''' '''puede''' ser el '''responsable''' de la '''herencia''' '''genética''' y de la '''evolución'''. La presencia de genes de origen bacteriano, vírico, o incluso procedentes de un cuarto dominio todavía desconocido, implica un nuevo mecanismo de evolución no sospechado hasta ahora: la infección, simbiosis o transferencia horizontal de material genético entre diferentes especies sin que se conozca ni el cómo ni el por qué, genes que son responsables de importantes estructuras y funciones en los organismos complejos.

Ya '''no se puede identificar un gen con una proteína''', los genes se activan y desactivan en cascada, y genes diferentes pueden codificar la misma proteína mientras que un mismo gen puede intervenir en la síntesis de varias proteínas. En los organismos complejos los mismos genes están especializados en las mismas estructuras funcionales (aunque morfológicamente diferentes), y la alteración o cambio de locus de los mismos, origina cambios estructurales.

=== Macroevolución y microevolución ===
La '''existencia de macromutaciones''' son otro escollo, pues en la doctrina oficial no se aceptan si no es para hablar de una acumulación de micromutaciones en un largo periodo de tiempo. Pero la realidad es que existen procesos evolutivos que afectan a niveles superiores al de población, especies o grupos taxonómicos (géneros, familias…), con ritmos de evolución muy rápidos, extinciones masivas seguidas de rápido reflorecimiento y diversificación, evolución genómica por transferencia horizontal de genes, etc. que solo son expliocandoles desde una concepción macroevolutiva. '''Goldschmidt''' (1940)<ref>Goldschmidt, R. (1940 [1982]). ''The Material Basis of Evolution''. Yale University Press. <small>ISBN 9780300028232</small></ref> se opuso a la equiparación entre '''macroevolución y microevolución''' que defendía la síntesis moderna, y propuso, para los hechos mencionados, '''dos mecanismos de tipo saltacionista''': 
* Las '''mutaciones sistémicas.''' Goldschmidt concebía las mutaciones como grandes reconfiguraciones del cromosoma. Una mutación sistémica exitosa consistiría en un cambio de una configuración cromosómica bien integrada a otra igualmente bien integrada; más concretamente, un nuevo fenotipo aparecería cuando una ordenación genotípica estable fuera suficientemente coordinada como para tener un sistema de reacciones químicas capaz de producir suficiente producto como para traspasar un cierto umbral. Así, los cambios genotípicos asociados con una mutación sistémica podrían darse a lo largo de un amplio período de tiempo, pero sus fenotipos aparecerían rápida y abruptamente, cuando se alcanzase tal límite. Estos cambios, a diferencia de las micromutaciones, serían lo suficientemente amplios como para crear una nueva especie.
* Las '''mutaciones ontogenéticas.'''  Enfrentándose al concepto clásico de gen ("un gen-una enzima"), Goldschmidt propuso que las mutaciones en genes importantes en el desarrollo (como las mutaciones homeóticas en el desarrollo temprano) podían producir amplios efectos filogenéticos que denominó "monstruos prometedores", pues encarnaban grandes cambios fenotípicos que, potencialmente, podrían constituir nuevas especies.
Es decir, el modelo darviniano funcionaría a nivel intraeaspecífico pero no conduciría a un proceso de especiación, las especies genuinas estarían separadas por “vacíos sin puentes”. Especialmente el diseño del ojo primate es inconcebible desde una óptica de pequeñas mutaciones al azar. Otros autores llegaron a proponer el “estrés” como condición ambiental que favoreciera importantes cambios orgánicos desde pequeñas diferencias genéticas. 

Desfenestrada en su tiempo, la '''macroevolución''' ha vuelto a ser '''reconsiderada''', a partir de los años 70 del pasado siglo, aunque no de forma generalizada. La '''aceptación de las catástrofes como mecanismo desencadenante de un proceso macroevolutivo''' excepcional marca un hito al respecto, y los descubrimientos procedentes de los desciframientos del genoma han vuelto a colocar sobre el tapete de la mesa estas ideas. Las reticencias aún son notables, tanto por los ultradarwinistas como por los creacionistas y por los defensores del aumento de complejidad específica y de la complejidad irreductible, al poner límites a la evolución, pero que no se conozca todavía bien los mecanismos de la macroevolución no significa que se tenga que negar lo que es evidente.

=== La Explosión del Cámbrico ===
El mayor obstáculo: la llamada “Explosión del Cámbrico”<ref>{{Cita publicación|url=https://www.abc.es/ciencia/20141103/abci-explosion-cambrico-201411031504.html|título=¿Por qué se produjo la Explosión del Cámbrico?|apellidos=Dalziel|nombre=Ian|fecha=4 de noviembre de 2014|publicación=ABC Ciencia|fechaacceso=3 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref>, un “evento de revolución biológica” acaecido '''hace 543 millones''' de años en el que aparecieron la mayoría de los phyla existentes hoy a partir de unas formas sin conexión aparente, escasas, poco variadas y mayoritariamente unicelulares (protistas, arqueas o bacterias). 

La “explosión cámbrica” es aún hoy un misterio a pesar de que el registro fósil cambriano es de los mejor conocidos y más completos de la Tierra, tanto en el espacio como en el tiempo (se habla de un fenómeno global). 

Los datos genéticos apuntan a un '''origen''' '''común''' de '''todos''' los '''animales''' hace más de '''600 millones de años, en el Precámbrico''', pero '''no explican la irrupción de formas,''' repentina y única, '''acaecida cien millones de años después'''. Se habla de '''macromutaciones''', pero no se dan razones. Se habla de un cambio a gran escala, geológicamente súbito, que lleva implícito una reestructuración acelerada e importante del genoma, y la irrupción de planes de desarrollo orgánico no solo completamente nuevos sino completamente diferentes en varias direcciones, la mayoría de los cuales perduran hasta la actualidad. Se habla de “algo” nuevo y repentino que no se vuelve a repetir. De un misterio no resuelto que, todavía hoy,  lleva a plantearse sobre el verdadero mecanismo de la evolución. 

¿Qué ocurrió a mediados del Cámbrico para que la vida aumentara su complejidad casi de golpe?, ¿Qué ocurrió hace cerca de 150.000 años atrás para que apareciera una especie libre y consciente de sí misma?

=== Eslabones perdidos ===
En cuanto a los famosos “eslabones perdidos”, hoy, después de siglo y medio de darwinismo, se sabe que no se han encontrado porque '''nunca han existido'''. Porque las variaciones observadas por Darwin en sus experimentos de granja no afectaban a las especies porque creaban variedades y razas, que no dejan huella en el registro fósil. No hay “formas intermedias” entre unas especies y otras.

Se sabe que '''cada especie es cerrada en sí misma''', que tras un periodo de “'''estasis'''” (sin cambios) más o menos largo (incluso de más de diez millones de años) desaparece con todas sus variedades, y que esta desaparición obedece, generalmente, tanto a presiones ambientales como a mecanismos todavía no bien conocidos. 

Los “'''fósiles vivientes'''” serían el caso extremo de la estasis, no solo perviviendo durante cientos de millones de años sino incluso llegando hasta la actualidad. 

Mención aparte merecen las “'''extinciones masivas'''” que afectan no solo a especies sino a géneros, familias y otras categorías sistemáticas superiores, y de cuya existencia y alcance real Darwin ni siquiera llegó a sospechar. El registro geológico habla de renovación completa de la biosfera, hasta en más de un 95% de sus especies, en determinados momentos de la historia de la Tierra.

Las llamadas “cinco grandes” han tenido lugar a partir de la “Explosión del Cámbrico” (los registros geológicos más antiguos son muy difíciles de estudiar en profundidad debido a que los organismos mayoritariamente tenían un cuerpo blando, más difícil de conservarse, o eran microscópicos) y están relacionadas con grandes catástrofes planetarias o extraplanetarias de origen variado y/o acumulado. El conocimiento de eventos con componente catastrófica en tiempos más remotos hace pensar que estos acontecimientos han tenido un peso importante en la evolución de la vida, que son los responsables de la existencia de estratos casi estériles, y de la ausencia de formas intermedias por ¿profundos y revolucionarios cambios genéticos? Las '''catástrofes''' '''naturales''' '''actuarían''' como “'''aceleradores'''” de la '''evolución'''.

== Algunas respuestas ==
[[Archivo:Evolucion y el tiempo.jpg|miniaturadeimagen|La evolución de las especies no continua de manera gradual, como decía Darwin, por el contrario, las especies no muestran cambios hasta que sucede un evento repentino y surgen especies nuevas.]]
Desde el siglo  XVII se ha constatado que el registro fósil a veces se interrumpe bruscamente y es sustituido por un '''nuevo registro''' casi totalmente novedoso. Siempre así.  

Las especies aparecían de repente en un momento dado, a partir del que '''florecían sin sufrir cambios''' hasta que, de nuevo de manera súbita, desaparecían y eran reemplazadas por especies nuevas. Pero es que, además, mientras que ciertas especies tienen una vida breve, otras por el contrario se extienden a lo largo de varias eras geológicas, los llamados “fósiles vivientes”.  

=== Puntuacionismo ===
S.J. '''Gould''' y N. '''Eldredge''' (1972) proponen una nueva hipótesis, la “'''Teoría del Equilibrio Punteado'''” (''Punctuated equilibrium'')<ref>Eldredge, N. y Gould, S,J. (1972): [http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism]. En: Schopf, Th.J.M. (Ed.) ''Models in paleobiology''. Freeman Cooper and Co.: 82-115</ref><ref>Colaboradores de Wikipedia. ''Equilibrio puntuado'' [en línea]. Wikipedia, La enciclopedia libre, 2020 [fecha de consulta: 6 de junio del 2020]. Disponible en <<nowiki>https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Equilibrio_puntuado&oldid=126496526</nowiki>>.</ref>, no exenta de controversias, para adecuarse a la realidad de un registro fósil tenazmente discontinuo y carente de “formas de transición”, que sería la verdadera pauta evolutiva.  

Postularon que los registros fósiles de grandes poblaciones deberían ser estáticos en el tiempo, y que se verían aparecer de repente formas nuevas en zonas periféricas procedentes de especies anteriores. Las nuevas especies se formarían por migración y aislamiento geográfico en un tiempo tan corto, en una población tan reducida, y en un espacio tan limitado, que las “formas intermedias”, que necesariamente se habrían producido en el nuevo entorno, tendrían dificultad para, si es que llegaron a fosilizar, ser descubiertas por los paleontólogos. De esta manera, una nueva especie no surge por la lenta transformación de todos sus antepasados [sino solo de algunos]. Durante la mayor parte del tiempo de existencia de una especie, esta permanecería estable o con cambios menores (periodos de “estasis”), que “se traducirían a '''escala geológica''' en la '''continuidad''' y '''lentitud''' del '''gradualismo''' '''filético'''<ref>Gould, S. J., ''La Estructura de la Teoría de la Evolución'', Tusquets Editores, Barcelona 2004</ref>.  

'''No se discute el carácter gradual del cambio evolutivo''' sino que '''se niega la uniformidad de su ritmo''' ya que existen “puntos” en el registro fósil que indican “aceleración de la evolución”, en una teoría de cronologías relativas, de estasis frente a puntuaciones. De esta manera '''se obvian los famosos “eslabones perdidos”''' y se limita el proceso de especiación a esos “puntos” de cambio acelerado, probablemente relacionados con una evolución alopátrida (los progenitores estarían en otra zona), o incluso con causas aleatorias extrabiológicas (crisis ambiental más o menos intensa) sin necesidad de migración y de aislamiento geográfico de una población minoritaria. 

La hipótesis del "'''pulso de renovación'''" (''Turnover-pulse hypothesis''), formulada por la paleontóloga '''Elisabeth Vrba'''<ref>Gould, S. J. and E. S. Vrba. (1982). [http://www2.hawaii.edu/~khayes/Journal_Club/fall2006/Gould_&_Vrb_1982_Paleobio.pdf "Exaptation—a missing term in the science of form."] ''Paleobiology'' 8: 4-15</ref>(1942-), sugiere que los grandes cambios en el clima o el ecosistema suelen dar lugar a un período de rápida extinción y a una gran renovación de nuevas especies (un "pulso") en múltiples linajes diferentes. Los cambios pueden incluir el cambio climático, el desplazamiento de las placas tectónicas y las catástrofes, entre otras cosas.

Hoy se sabe que han existido toda una serie de fenómenos en la historia del Universo y en la de la Tierra de componente catastrófica, imprevisibles pero no imposibles dentro de la dinámica que caracteriza al Universo, que han alterado totalmente las condiciones ambientales provocando terribles extinciones masivas que casi dejaban el planeta despoblado como hace 250 millones de años. Pues bien, se ha comprobado que en '''periodos''' '''catastróficos''' (de crisis ambientales) las pautas de '''evolución''' se '''invierten''': la supervivencia no es cosa de los más adaptados sino de los menos adaptados (los generalistas), y la “selección natural” deja de actuar. La '''hipótesis del lento gradualismo ininterrumpido''' que caracteriza a la '''evolución darwiniana queda, así, en tela de juicio'''. La lucha continua por la existencia también. Así como la superviviencia del más adaptado.

'''Gould''', tras enunciar la Teoría de los Equilibrios Puntuados y constatar el catastrofismo como una realidad, llegó a identificar las épocas de crisis (de diezmación) con determinadas catástrofes, por lo que llegó a decir que “la '''evolución''' no es '''cuestión''' de buenos genes sino de '''buena''' '''suerte'''”. Y las causas de esas macromutaciones hay que buscarlas tanto en acontecimientos terrestres (biológicos o geológicos) como extraterrestres, propios de la dinámica del universo, ampliando así la perspectiva de interrelación sistémica. Muchas veces tendrían una componente catastrófica clara, como la caída de un meteorito de gran tamaño, que podría llevar aparejada un cambio de biosfera, otras podrían obedecer a causas combinadas. Crisis, pues, eran verdaderas rupturas. “La historia de la vida es una narración de eliminación masiva seguida de diferenciación en el interior de unos cuantos ''stocks'' supervivientes (diezmación), no el relato convencional de un aumento constante de excelencia, complejidad y diversidad” (Gould, 1995). 

=== Neocatastrofismo ===
[[Archivo:Catastrofes.jpg|miniaturadeimagen|La teoría de las catástrofes es una rama de estudio de las bifurcaciones de sistemas dinámicos, también puede considerarse un caso especial de la teoría de la singularidad usada en geometría.]]
Un geólogo inglés, Charles Lyell, amigo personal de Darwin, recogiendo las ideas uniformistas de Hutton, definió el llamado '''“principio del actualismo”''' por el que los procesos geológicos actuaban de forma uniforme y gradual en el tiempo sin estar sometidos a grandes cambios, a grandes revoluciones geológicas, como se decía entonces: “la llave del pasado es el presente”. 

Estas ideas de Lyell influyeron notablemente en Darwin, y ambos montaron un tándem explicativo cuyas consecuencias se viven todavía hoy. Sin embargo, eran muchos los geólogos y paleontólogos que estaban lejos de aceptar esta uniformidad-actualidad de los procesos naturales. Las extinciones masivas (bruscas o escalonadas) se han sucedido en la Tierra desde que existe vida, se cuentan al menos diez desde que se descubrió la fauna de Ediacara (finales del Precámbrico) y hay que suponer que también tuvieron lugar en la vida antigua. La tentación de utilizar las grandes catástrofes naturales como explicación de estos hechos siempre, y de forma recurrente, estuvo presente, hasta que la aceptación de la “selección natural” como dogma de fe biológico echó por tierra estas hipótesis. Pero a finales del siglo XX, tímidamente, el catastrofismo consiguió abrirse un hueco de nuevo. Y, es que cada aparición súbita de nuevas especies no solo indica extinción masiva de otras, sino que va asociada a '''grandes''' '''cambios''' '''geológicos''' que indican fuerte '''cambio''' de las '''condiciones''' '''ambientales.''' 

Las mutaciones acumuladas, la deriva genética, el aislamiento geográfico, la supervivencia del más apto y la selección natural '''no tienen nada''' que '''decir''' ante estos cambios bruscos del registro fósil.

La constatación, en la actualidad, de la caída de un asteroide hace 65 millones de años, junto a la península del Yucatán (Méjico), que acabó con la vida de más del 75% de las especies existentes entonces, ha reabierto la vieja polémica del Catastrofismo (que cerró precisamente la ''Teoría de la Evolución'' de Darwin en el s. XIX). Esta extinción dibuja un escenario dantesco y apocalíptico equivalente al que producirían miles de bombas atómicas detonando al tiempo; un escenario de sobra imaginado tras los terribles efectos de las bombas atómicas lanzadas contra Hiroshima y Nagasaki y, sobre todo, bajo el fantasma del miedo por una inminente conflagración mundial en plena Guerra Fría. Muchos autores, bien familiarizados con el registro fósil, han encontrado en las catástrofes naturales, por fin, las causas de las extinciones masivas, en sustitución de la selección natural en determinados momentos, como '''principal''' '''factor''' '''evolutivo''' en una '''crisis''' '''geológica''': En un acontecimiento catastrófico se invierte la pauta del modelo darwiniano porque, debido a la brusquedad del cambio de las condiciones ambientales, es más fácil que sobrevivan los organismos generalistas sobre los mejor adaptados, y así lo pone en evidencia una y otra vez el registro fósil.

== Otras explicaciones ==

=== Simbiogénesis ===
[[Archivo:Cell.jpg|miniaturadeimagen|La simbiogénesis es una teoría de la evolución que explica el origen de las células eucariotas a partir de un fenómeno de simbiosis entre organismos unicelulares independientes. ]]
También a finales del siglo pasado ha surgido una nueva visión de la evolución biológica debida a '''Lynn Margulis''' (1938-2011)<ref>Margulis, Lynn; Dorion Sagan (2003). ''Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies''. Ernst Mayr (prólogo). David Sempau (trad.) (1ª edición). Barcelona: Editorial Kairós. <small><nowiki>ISBN 84-7245-551-3</nowiki></small>.</ref>: “'''''la evolución por simbiosis'''''”: la simbiosis es la fuente principal de la variación heredada, mediante la cual se combinan genomas enteros. 

La '''célula eucariótica''' sería consecuencia de la simbiosis entre diferentes bacterias primitivas que encontraron en la cooperación una forma más eficiente de supervivencia ante las cambiantes condiciones del ambiente, sobre todo ante la acumulación del agresivo oxígeno libre excretado por los primeros organismos fotosintéticos. La simbiosis es tan corriente en la naturaleza que casi todos los organismos que la practican, conviven en armonía y de forma inseparable con algún/os otro/s. Así mismos, el hombre, vive en simbiosis perfecta con ciertas bacterias sin las que la vida peligre, como las que están alojadas en el intestino y cuya ausencia o disminución provoca trastornos más o menos graves (lo que se denomina pérdida de la “flora intestinal”). 

La hipótesis de Margulis se relaciona también con la '''transferencia horizontal de información,''' causante de nuevos genomas, si no por simbiosis por “infección”. La '''infección''', junto a la '''simbiosis''', se convierte así en un '''nuevo''' '''mecanismo''' de '''evolución''', y la evolución ya ni es gradual ni es temporal, entra en juego un concepto espacial por el que un nuevo diseño puede surgir en un momento dado porque dos genomas se unen total o parcialmente. La idea es osada, pero el [[Proyecto Genoma Humano|Proyecto Genoma]]<ref>{{Cita publicación|url=https://www.genome.gov/breve-historia-del-proyecto-del-genoma-humano|título=Panorama general del Proyecto del genoma humano|apellidos=|nombre=|fecha=11 de mayo de 2016|publicación=National Human Genome Research Institute|fechaacceso=4 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref> ha sorprendido con orígenes diversos para los genes de un mismo genoma.

Sin embargo, a diferencia de su teoría sobre ''el origen de las células eucariotas,'' la teoría de Lynn Margulis sobre la simbiosis entre microorganismos como importante fuerza de evolución, '''no goza de popularidad dentro de la comunidad científica''' “por carecer de evidencia contundente conforme a las hipótesis vigentes”. Es decir, la simbiosis es lo más opuesto a la lucha por la supervivencia, es cooperación frente a lucha, es altruismo frente a violencia. 

=== Emergentismo ===
Otra visión de la '''evolución, como modeladora de la materia universal''', se manifiesta en las “corrientes de complejidad creciente” que, aplicando la Teoría del Caos<ref>{{Cita publicación|url=https://psicologiaymente.com/psicologia/teoria-del-caos|título=¿Qué es la Teoría del Caos y qué nos revela?|apellidos=Castillero Mimenza|nombre=Oscar|fecha=|publicación=Psicologia y mente|fechaacceso=4 de junio de 2020|doi=|pmid=}}</ref>, las ciencias de la información y la dinámica de sistemas, afirman que todo sistema del Universo es consecuencia de la existencia de otros sistemas anteriores que se “aúnan” para dar un nuevo todo, un nuevo sistema, con nuevas propiedades “emergentes”, superiores a las de las partes implicadas. 

Desde este punto de vista, la '''materia elemental daría lugar en su evolución a materia más compleja''' en un recorrido que iría desde las partículas iniciales subatómicas (leptones y quarks), pasando por los átomos y moléculas, en una evolución puramente química, a la evolución bioquímica, a la materia orgánica, a la vida y, finalmente, a la conciencia reflexiva. Es decir, a una serie de “'''emergencias'''” sucesivas en las que el grado de complejidad material va aumentando. 

Esta filosofía, que se hunde en las ideas de J. Stuart Mill (1843) sobre “leyes heteropáticas” de los cuerpos materiales conducentes a '''nuevas propiedades (que emergen) no reducibles a sus componentes''', toma carta de naturaleza, con más o menos altibajos, en el siglo XX, llegando incluso a ser manifiestamente holista. 

Se debate sobre la posibilidad de '''reducir la psicología a la biología, la biología a la química, y esta a la física, lo que implica que la totalidad del universo, desde su origen a la actualidad, es solo materia organizada en niveles caracterizados por propiedades específicas no reducibles a las de los niveles inferiores.''' 

'''La vida emerge de la materia inanimada'''. La '''mente (inmaterial) a partir de un sistema nervioso de los organismos'''. El hombre (un ser espiritual) emergería de un animal (ser material). El universo sería una jerarquía de “niveles emergentes” cuya aparición es resultado de la evolución. Y es que las ciencias de la complejidad trabajan sin necesidad de la realidad material a diferencia de las ciencias naturales. La nueva física y las matemáticas con sus nuevos descubrimientos sobre la no-linealidad, y sobre los sistemas complejos, pueden ofrecer soluciones viables para diferentes problemas actuales relacionados con procesos biológicos, médicos, epidemiológicos, sociales, económicos, financieros y organizacionales y pretenden ser la solución para los problemas evolutivos. “El todo es lo importante” porque la totalidad no es una suma de células, seres humanos, palabras o neuronas, en ella se presentan propiedades que “emergen” o surgen solo en la acción colectiva y que de manera individual no tienen sentido. Lo que llevaría a '''admitir''' que la '''nueva física''' sería la '''ciencia''' '''absoluta''' capaz de explicar toda la realidad, algo hoy por hoy inaceptable.

Otros autores piensan que '''hablar''' de '''evolución''' es '''hablar''' de '''complejidad''' porque es un concepto común a la física, a la biología y a la sociología. La evolución sería cuestión de termodinámica del no-equilibrio y ganar en complejidad creciente sería ganar información. Como las catástrofes (matemáticas) están previstas en la “teoría de la complejidad”, no solo se hablaría de un concepto que hunde sus raíces en Carnot, Darwin y Spencer, sino que casaría también con el lamarckismo, el catastrofismo y con el puntualismo de Gould, especialmente con estas últimas hipótesis<ref>Encinas Guzmán, María del Rosario (Mayo 2012). «Voz:Evolución (teoría de la)». Simón Vázquez, Carlos, ed. ''Nuevo Diccionario de Bióetica'' (2 edición) (Monte Carmelo). [[ISBN]] [[Especial:FuentesDeLibros/978-84-8353-475-5|978-84-8353-475-5]].</ref>.

== Reflexión filosófica ==
Es importante '''distinguir''' entre Teoría de la evolución, que aquí hemos presentado como una teoría de carácter estrictamente científico, y el Evolucionismo.

'''La Teoría de la evolución es una teoría científica'''. Por tanto usa un método que reduce la realidad estudiada con el fin de conseguir su objetivo: obtener un dominio controlado de la realidad<ref>Artigas, M., ''Filosofía de la Cienca Experimental''. Eunsa. Pamplona 1999, p. 15</ref>. Esta reducción, que le viene dada por la metodología propia de esta ciencia, es importante tenerla presente para no concluir que la visión que da esa ciencia es descriptiva completamente de la realidad. Así se puede hacer sociología de la [[familia]], pero esa sociología no describe completamente lo que es una familia.

'''Evolucionismo puede ser en cambio una cosmovisión''' en la cual el mundo natural se contempla y explica en su totalidad a través del método desarrollado por la teoría de la evolución. Esta pretensión, que puede constatarse en algunos autores actuales, no es en absoluto legítima<ref>Artigas, M. and Giberson, K., ''The Oracles of Science. Celebrity scientists versus God and religion (''2007'')'', Oxford University Press, New York, p. 7</ref>. Pretender explicar con la teoría de la evolución todos los fenómenos de nuestra experiencia, incluyendo realidades tan humanas como el amor, por ejemplo, la realidad de Dios, la moral, etc., sería constituir a dicha teoría en una especie de filosofía en la que necesariamente habría que introducir elementos ajenos a esta ciencia.<ref name=":1" />

La '''reflexión sobre las causas''', especialmente cuando se centra en las causas más radicales o primeras de cualquier realidad, es genuinamente '''filosófica''' y obliga a adoptar un enfoque que es global, el propio de la filosofía. Un '''peligro''' que, directa o indirectamente, está presente en la consideración de las causas de la evolución es '''pretender ofrecer soluciones que deben darse desde una perspectiva global, esto es filosófica, con elementos propios del método científico''' y que, por tanto, no tienen ese alcance. Por ejemplo, la afirmación del azar como principio motor de la evolución, en la manera en que lo propone '''Monod'''<ref>Monod, J., ''El azar y la necesidad'' (1987), Orbis, Barcelona.</ref> por ejemplo, incurre en una reducción de este tipo. En realidad, el azar forma parte de un mecanismo que, por sí sólo, no es capaz de dar explicación de la evolución desde un enfoque global<ref name=":1" />.

El mismo '''Dobzhansky''' reconocerá: «''Ni aparecimos por azar ni estábamos predestinados a aparecer. En evolución, el azar y el destino no son alternativas. Tenemos aquí una ocasión en la teoría científica, en la que debemos invocar algún tipo de dialéctica hegeliana o marxista. Precisamos de una síntesis de la «tesis» del azar y de la «antitesis» de la predestinación. Mi competencia filosófica es insuficiente para esta tarea. '''Imploro la ayuda de colegas filósofos'''»''<ref>Ayala, F.J. y Dobzhansky, T. G., ''El Azar y la creatividad en la evolución'' (1983) en: ''Estudios sobre la filosofía de la biología'', Ariel, Barcelona 1983, p. 489</ref>.

En este tema uno de los puntos  más importantes es el de las causas. La teoría de la evolución parece ofrecer un modo de explicar la complejidad sin necesidad de recurrir a agentes externos que tengan que diseñar u ordenar los diversos organismos. Esto es inmediatamente interpretado por muchos como '''una eliminación de la finalidad como causa de la naturaleza'''. 

La mecánica pareció borrar la finalidad del mundo inanimado y Darwin, para muchos, consiguió hacer lo mismo en el mundo vivo. Pero '''eliminar la finalidad es dejar sin base uno de los argumentos más importantes de acceso a Dios'''. En este punto es donde en ocasiones han surgido '''roces entre el evolucionismo y distintas religiones.'''

La ciencia, se afirma desde estas posiciones, ha ido arrebatando el papel causal de agentes sobrenaturales a favor de la ciencia. Ayala, por ejemplo, afirma: ''«Los avances científicos de los siglos XVI y XVII habían llevado los fenómenos de la materia inanimada —los movimientos de los planetas en el cielo y de los objetos físicos sobre la Tierra— al terreno de la ciencia: explicación por medio de leyes naturales. Del mismo modo la selección natural proporcionaba una explicación científica del diseño y la diversidad de los organismos, algo que había sido omitido por la revolución copernicana. Con Darwin, todos los fenómenos naturales, inanimados o vivos, se convirtieron en tema de investigación científica»'' <ref>Ayala, F.J''.,Darwin y el Diseño Inteligente. Creacionismo, cristianismo y evolución'' (2007), Alianza Editorial, Madrid, pp 24-25</ref>.

Pero estas dificultades surgen por '''una visión del fin tomada del modelo mecanicista'''. Es suficiente leer un texto de Tomás de Aquino para constatar que en su propuesta la finalidad no explica la complejidad de una manera externa sino desde la propia naturaleza y, por tanto, a través de las leyes naturales: «''La naturaleza es, precisamente, el plan de un cierto arte (concretamente, el arte divino), impreso en las cosas, por el cual las cosas mismas se mueven hacia un fin determinado: como si el artífice que fabrica una nave pudiera otorgar a los leños que se moviesen por sí mismos para formar la estructura de la nave»''<ref>S. Tomás de Aquino, ''Comentario a la Física de Aristóteles'', libro II, lectio 14, n.8</ref>. '''Tomas de Aquino no niega que la naturaleza tenga sus propias leyes que la conducen'''.

La propuesta de la tradición realista no se enfrenta a un naturalismo metodológico como el que es patente en las palabras de Ayala citadas anteriormente. La filosofía de la tradición realista asume todo lo que la ciencia puede decir en su ámbito, pero '''encuadra la finalidad, como causa, en un contexto más amplio del que corresponde al método científico'''. Esto implica que el tema de Dios no deja de ser un tema plenamente racional y que el ámbito científico contribuye necesariamente a la '''reflexión filosófica: la ciencia, a la que pertenece la teoría de la evolución, a través de la filosofía, tiene que ver con Dios'''<ref name=":1" />. Será desde esta filosofía donde se podrá afirmar o negar la existencia de Dios, pero no desde la ciencia llamada Teoría de la Evolución,

== Teoría de la evolución e Iglesia católica ==
La apertura del Archivo de la Congregación para la Doctrina de la Fe, en 1988, ha dado acceso a la documentación existente sobre la primera reacción de las autoridades vaticanas frente a la teoría de la evolución. En este artículo se presenta la investigación iniciada por Mariano Artigas en 1999 para determinar cuál fue la actitud de la Congregación del Índice frente a los autores católicos que defendían la '''compatibilidad entre evolución y doctrina cristiana''', y sus principales resultados. A pesar de que la teología católica criticaba con severidad el evolucionismo, las autoridades de la Santa Sede mantuvieron una cierta [[prudencia]], que evitó un encuentro frontal entre la evolución y la doctrina católica<ref name=":2">{{Cita publicación|url=https://www.unav.edu/documents/6709261/fe1cc391-bacf-4ef7-92fd-62e6d86017e2|título=El Vaticano y la Evolución. La recepción del darwinismo en el archivo del Índice|apellidos=Martínez|nombre=Rafael A.|fecha=2007|publicación=Scripta Theologica|volumen=39|número=2|páginas=529-549|fechaacceso=4 junio 2020|issn=0036-9764|doi=|pmid=}}</ref>.

Las relaciones de la Iglesia católica con el evolucionismo nunca han sido fáciles. La publicación de El origen de las especies (1859) y, más todavía, de El origen del hombre (The Descent of Man, 1871), fue vista por muchos cristianos como un ataque frontal a la visión del mundo y del hombre que está en la base de la fe cristiana. La reacciones fueron inmediatas, como la conocida disputa que Samuel Wilberforce sostuvo con Thomas Huxley<ref>Cfr. J.R. LUCAS, «Wilberforce and Huxley: A Legendary Encounter», en The Historical Journal 22 (1979), 313-330.</ref> . No es de extrañar que en el ámbito católico surgieran pronto las mismas dificultades, pues no resultaba fácil aislar los diversos factores implicados en la polémica. Para muchos teólogos, pastores y simples cristianos, era '''difícil distinguir los principios teológicos del aparato filosófico-conceptual''' con el que estaban acostumbrados a sostenerlos. Y no pocas veces los partidarios del darwinismo presentaban la nueva teoría según una interpretación materialista que no podía ser en modo alguno aceptable para los creyentes<ref name=":2" />.

Entre 1877 y 1900<ref>M. ARTIGAS, Th.F. GLICK y R.A. MARTÍNEZ, Negotiating Darwin. The Vatican Confronts Evolution, 1877-1902 (2006), The Johns Hopkins University Press, Baltimore</ref> y posteriormente la Santa Sede actuó en varias ocasiones contra el evolucionismo, sin que hubiera enseñanzas oficiales, pero si exigiendo retractaciones o prohibiendo la enseñanza a los que la defendían. Aunque también hubo personajes importantes que la defendieron

A partir de 1950 Pío XII declaró la evolución biológica como una hipótesis sobre cuya plausibilidad es posible discutir<ref>{{Cita libro|apellidos=Pío XII|nombre=|enlaceautor=|título=Carta encíclica Humani Generis|url=http://www.vatican.va/content/pius-xii/es/encyclicals/documents/hf_p-xii_enc_12081950_humani-generis.html|fechaacceso=4 junio 2020|año=|fecha=12 agosto 1950|editorial=|isbn=|editor=|ubicación=|página=|idioma=|capítulo=}}</ref> <blockquote>''El Magisterio de la Iglesia no prohíbe el que —según el estado actual de las ciencias y la teología— en las investigaciones y disputas, entre los hombres más competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente —pero la fe católica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por Dios''—''(n,29)''.</blockquote>y que en 1996 Juan Pablo II afirmó<ref>{{Cita libro|apellidos=Juan Pablo II|nombre=|enlaceautor=|título=Mensaje del Santo Padre Juan Pablo II a los miembros de la Academia Pontificia de Ciencias|url=http://www.vatican.va/content/john-paul-ii/es/messages/pont_messages/1996/documents/hf_jp-ii_mes_19961022_evoluzione.html|fechaacceso=4 junio 2020|año=|fecha=22 octubre 1996|editorial=|isbn=|editor=|ubicación=|página=|idioma=|capítulo=}}</ref>:<blockquote>''Teniendo en cuenta el estado de las investigaciones científicas de esa época y también las exigencias propias de la teología, la encíclica Humani generis consideraba la doctrina del «evolucionismo» como una hipótesis seria (...) Hoy, casi medio siglo después de la publicación de la encíclica, nuevos conocimientos llevan a pensar que la teoría de la evolución es más que una hipótesis.(n.4).''</blockquote><blockquote>''En consecuencia, las teorías de la evolución que, en función de las filosofías en las que se inspiran, consideran que el espíritu surge de las fuerzas de la materia viva o que se trata de un simple epifenómeno de esta materia, son incompatibles con la verdad sobre el hombre. Por otra parte, esas teorías son incapaces de fundar la dignidad de la persona (n.5).''</blockquote>En resumen, la enseñanza de la iglesia católica reconoce que la Teoría de la evolución es un tema del '''ámbito científico''', y tan sólo afirma la necesidad de la creación por parte de Dios del alma, o el espíritu. Punto que queda por otra parte más allá de la ciencia positiva.

== Otras voces ==
* [[Evolución humana]]
* [[Persona]]

== Bibliografía ==

* {{cita libro |apellido1=Agusti |nombre1= Jordi |enlaceautor= |título=La lógica de las extinciones |url= |fechaacceso= |idioma=Español |otros= |edición= |año=1996|editor= |editorial=Tusquets Editores S.A. |ubicación=Barcelona |isbn=8472239454 |capítulo= |páginas=232|cita=}}
* Artigas, M., ''Filosofía de la Cienca Experimental''. Eunsa. Pamplona 1999.
** ''Las fronteras del evolucionismo'', Eunsa, Pamplona 2004.

* Artigas, M. and Giberson, K., ''The Oracles of Science. Celebrity scientists versus God and religion'', Oxford University Press, New York 2007.

* Ayala, F. J., ''Los mecanismos de la evolución'', en: ''La evolución de un evolucionista'', Universitat de València, Valencia 2006. pp. 223-254 [Ayala 2006a].
** ''¿Es necesaria una nueva síntesis evolutiva?'' en: ''La evolución de un evolucionista'', Universitat de València, Valencia 2006. pp. 255-268 [Ayala 2006b].
** ''La evolución del Darwinismo'' en: ''La evolución de un evolucionista'', Universitat de València, Valencia 2006. pp. 269-294 [Ayala 2006c].
** ''La teoría de la evolución. De Darwin a los últimos avances de la genética''. Ediciones Temas de Hoy. Madrid 1994.
** ''Darwin y el Diseño Inteligente. Creacionismo, cristianismo y evolución'', Alianza Editorial, Madrid 2007.

* Brentano, F., ''Sobre la existencia de Dios'', Rialp, Madrid 1979.
* Curtis, H. y Barnes, N. S., ''Invitación a la Biología'', Editorial Médica Panamericana, Buenos Aires 1996 (Quinta edición).
* {{cita libro |apellido1= |nombre1=Charles |enlaceautor= |título=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life,  |url= |fechaacceso= |idioma= |otros= |edición=(spanish Edition)(Annotated) (Worldwide Classics)(2019) |año=1859|editor=Independently published. |editorial= |ubicación=Madrid |isbn=978-1794543669 |capítulo= |páginas=|cita=|apellidos=Darwin|página=|fecha=|título-trad=El Origen de las Especies}}
** {{cita libro |apellido1= |nombre1= |enlaceautor= |título=“The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex”. Versión española: “El Origen del Hombre”  |url= |fechaacceso= |idioma= |otros= |edición= |año=1871|editor= |editorial=Press |ubicación= |isbn=8400088409 |capítulo= |páginas=494|cita=|apellidos=|página=}}
* {{cita libro |apellido1=Dawkins |nombre1=R. |enlaceautor= |título=“The Selfish Gene”. Versión española: “El Gen Egoísta”|url= |fechaacceso= |idioma= |otros= |edición= |año=2006|editor= |editorial=Edimat Libros |ubicación=Madrid |isbn= |capítulo= |páginas=|cita=}}

* {{cita libro |apellido1=Dembski  |nombre1=William A. |enlaceautor= |título=Diseño Inteligente |url= |fechaacceso= |idioma=Español |otros= |edición= |año=2006|editor= |editorial=Scientia |ubicación=Madrid |isbn=9788493518240 |capítulo= |páginas=382|cita=}}

* Dobzhansky, T. G., ''Genética y el origen de las especies'', Revista de Occidente, cop., Madrid 1955.
** ''Evolución'', Omega, Barcelona 1979.
** ''El Azar y la creatividad en la evolución'' en: Ayala, F.J. y Dobzhansky, T. G., ''Estudios sobre la filosofía de la biología'', Ariel, Barcelona 1983.

* {{cita libro |apellido1=Dobzhansky  |nombre1=Theodosius |apellido2=Gould |nombre2=Stephen Jay |título=Genetics and the Origin of Species |url= |fechaacceso= |idioma=Inglés |otros= |edición= |año=1958|editor= |editorial= |ubicación=Columbian University Press, Nueva York |isbn=0231054750|capítulo= |páginas=364|cita=}}
* {{cita libro |apellido1=Goldschmidt|nombre1=Richard |enlaceautor= |título=The material basis of evolution |url= |fechaacceso= |idioma= |otros= |edición= |año=1940|editor= |editorial=Yale University Press|ubicación=Nueva Haven |isbn=9780300028232 |capítulo= |páginas=438|cita=}}
* Gould, S. J., ''La Estructura de la Teoría de la Evolución'', Tusquets Editores, Barcelona 2004.
* Hoyningen-Huene, P., ''Systematicity: The Nature of Science'', «Philosophia» 36 (2008), pp. 167–180.
* Huxley, J., ''La evolución: síntesis moderna'', Losada Cop., Buenos Aires 1946.
* Lewontin, R. C., ''The Unists of Selection'', «Annual Review of Ecology and Systematics», 1 (1970), pp. 1-18.
* Mayr, E., ''Así es la biología'', Debate, Barcelona 2005.
* Meléndez-Hevia, E., ''La selección natural y la termodinámica en la evolución biológica: del origen de la vida al cáncer'', Servicio de Publicaciones. Universidad de la Laguna, Santa Cruz de Tenerife, 2001.

* Monod, J., ''El azar y la necesidad'', Orbis, Barcelona 1987.
* Polo, L., ''Introducción a la filosofía'', Eunsa 1995.
* Ruse, M., ''La filosofía de la biología'', Alianza 1979.
* Sarkar, S., ''Doubting Darwin? creationist designs on evolution'', Blackwell, Oxford 2007.
* Velázquez, H., ''¿Qué es la Naturaleza? Introducción Filosófica a la Historia de la Ciencia'', Porrúa, México 2007.
* Whitfield, J., ''Postmodern evolution?'', «Nature» 455 (2008), pp. 281-284.
* Zimmer, C., ''¿Qué es una especie?'', «Investigación y ciencia» VIII (2008), pp. 66-73.

== Referencias ==
<references />
[[Categoría:Temas antropológicos]]
[[Categoría:Evolución]]